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ya que cualquier mutaci&#243;n limita su viabilidad&#46; El an&#225;lisis del gen 16S rRNA permite as&#237; la clasificaci&#243;n taxon&#243;mica de cada estirpe bacteriana y su secuenciaci&#243;n es utilizada para describir la composici&#243;n de las bacterias presentes en un ecosistema<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0080"><span class="elsevierStyleSup">1</span></a>&#46; Las bases de datos de referencia del gen 16S rRNA permiten clasificar las secuencias en una muestra desde los niveles taxon&#243;micos m&#225;s altos &#40;filo&#41; hasta los inferiores &#40;g&#233;nero&#41;&#44; aunque en ocasiones se pueden mostrar insuficientes para alcanzar el nivel de especie&#46; La identificaci&#243;n bacteriana se aborda utilizando el t&#233;rmino de &#171;unidad taxon&#243;mica funcional&#187; &#40;<span class="elsevierStyleItalic">operational taxonomic unit</span> &#91;OTU&#93;&#41; y considerando como tal cada unidad taxon&#243;mica similar a la referencia&#46; As&#237;&#44; una OTU se estimar&#225; como equivalente a g&#233;nero si su coincidencia con la referencia alcanza un 94&#37;&#44; o a especie&#44; cuando llega al 97&#37;&#46; La composici&#243;n del microbioma se expresa habitualmente como abundancia relativa&#44; entendiendo como tal la proporci&#243;n de copias del gen 16S rRNA que corresponden a cada OTU identificada&#46; La limitaci&#243;n m&#225;s importante del uso del an&#225;lisis del gen 16S rRNA es la imposibilidad de obtener informaci&#243;n de virus y hongos por esta v&#237;a&#46;</p><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El sujeto normal aloja una flora microbiana filogen&#233;ticamente diversa en el &#225;rbol broncopulmonar<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;3</span></a>&#44; con firmicutes&#44; bacteroidetes y proteobacteria como sus filos m&#225;s frecuentes&#44; y una frecuencia baja de OTU correspondientes a microorganismos potencialmente pat&#243;genos como los del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Hemophilus</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0095"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46; Estudios recientes con muestreo de orofaringe y lavado broncoalveolar por procedimientos distintos&#44; dirigidos a imposibilitar la contaminaci&#243;n cruzada de las muestras&#44; y realizados en el mismo d&#237;a&#44; han confirmado la similitud entre el microbioma de la orofaringe y el &#225;rbol broncopulmonar en el sujeto sano&#44; paralelismo que se ha atribuido a la aspiraci&#243;n de secreciones durante el sue&#241;o<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;6</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La informaci&#243;n sobre el efecto del humo de tabaco sobre el microbioma respiratorio en el sujeto sano es escasa&#46; Estudios iniciales en muestras orofar&#237;ngeas han observado disbiosis&#44; entendiendo como tal la presencia de uno o m&#225;s g&#233;neros con abundancia relativa claramente elevada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0110"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46; Los estudios de la flora respiratoria no han hallado diferencias entre fumadores y sujetos que nunca han fumado&#44; sin embargo<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0115"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#44; lo que indica que la respuesta a los componentes del humo del tabaco es m&#225;s marcada en la flora orofar&#237;ngea que en la broncopulmonar&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La colonizaci&#243;n bronquial por microorganismos potencialmente pat&#243;genos ha sido bien establecida por cultivo en la EPOC&#44; y la aparici&#243;n de los s&#237;ntomas respiratorios en la exacerbaci&#243;n se ha relacionado principalmente con la incorporaci&#243;n de nuevas cepas a esta flora&#46; Los estudios que han examinado el microbioma broncopulmonar en pacientes con EPOC estable han observado diferencias claras respecto a la flora propia del sujeto sano<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0085"><span class="elsevierStyleSup">2&#44;9</span></a>&#46; Proteobacteria&#44; bacteroidetes&#44; acinetobacteria y firmicutes son m&#225;s comunes en la EPOC&#44; con <span class="elsevierStyleItalic">Pseudomonas&#44; Streptococcus&#44; Prevotella</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Haemophilus</span> como g&#233;neros frecuentes en estos pacientes&#46; Esta predominancia se ha obtenido tanto en muestras de mucosa bronquial como en lavado broncoalveolar o cepillo protegido&#44; muestras que se han mostrado como equivalentes<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0100"><span class="elsevierStyleSup">5&#44;10</span></a>&#46; Resultados similares se han obtenido en esputo&#44; aunque esta muestra aborda una regi&#243;n diferente del aparato respiratorio y aloja una comunidad microbiana diferenciada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0125"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El estudio del microbioma en secreciones respiratorias durante la exacerbaci&#243;n identifica g&#233;neros que aumentan en su abundancia relativa&#44; as&#237; como la flora colonizadora&#44; que no se modifica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0130"><span class="elsevierStyleSup">11</span></a>&#46; En una fracci&#243;n de los episodios este incremento en la abundancia de la bacteria causal no es identificado por el cultivo&#44; que &#250;nicamente recupera microorganismos sin cambios en su abundancia relativa respecto a las muestras obtenidas en estabilidad&#44; aunque estos sean potencialmente pat&#243;genos&#44; como <span class="elsevierStyleItalic">Pseudomonas aeruginosa</span>&#46; As&#237;&#44; el examen del microbioma respiratorio confirma que en una parte de las exacerbaciones el aumento en un pat&#243;geno bacteriano pasa desapercibido para la microbiolog&#237;a convencional&#44; por sus limitaciones de sensibilidad&#44; mientras que el cultivo identifica microorganismos que en realidad son &#250;nicamente colonizantes&#44; lo que da una informaci&#243;n equ&#237;voca para el cl&#237;nico&#46; Estos cambios en la composici&#243;n bacteriana del microbioma respiratorio durante la exacerbaci&#243;n se ven favorecidos por las infecciones virales&#44; ya que en las semanas inmediatas a un resfriado com&#250;n la abundancia relativa de proteobacteria aumenta<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0135"><span class="elsevierStyleSup">12</span></a>&#46; El tratamiento antibi&#243;tico de la exacerbaci&#243;n de la EPOC reduce la abundancia de proteobacteria&#44; aunque la terapia exclusivamente con corticoesteroides favorece la sobrerrepresentaci&#243;n de taxones espec&#237;ficos que incluyen g&#233;neros del filo proteobacteria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0140"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La reciente caracterizaci&#243;n del microbioma respiratorio en la fibrosis pulmonar idiop&#225;tica ha objetivado una sobrerrepresentaci&#243;n de microorganismos de los g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Streptococcus&#44; Staphylococcus</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Prevotella</span><a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; La presencia de disbiosis con predominancia de microorganismos de los filos proteobacterias o firmicutes en muestras de lavado broncoalveolar se asocia a respuesta inflamatoria&#44; mientras que la sobrerrepresentaci&#243;n de bacteroidetes se asocia a remodelaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#44; lo que puede tener trascendencia en las enfermedades del par&#233;nquima pulmonar&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Aunque se empieza a conocer la composici&#243;n microbiana de la flora respiratoria en las enfermedades respiratorias cr&#243;nicas&#44; la implicaci&#243;n del microbioma en su patogenia&#44; especialmente en lo que hace a sus componentes considerados como no pat&#243;genos por la microbiolog&#237;a basada en el cultivo&#44; es pr&#225;cticamente desconocida&#46; La p&#233;rdida de diversidad bacteriana&#44; frecuentemente relacionada con un aumento en la abundancia relativa de proteobacteria&#44; se asocia a una mayor gravedad en la mayor&#237;a de las enfermedades respiratorias cr&#243;nicas&#44; y es muy posible que este cambio en la composici&#243;n del microbioma sea uno de los factores que influye en la su progresi&#243;n&#44; como ya ha sido demostrado en la fibrosis pulmonar idiop&#225;tica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0145"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; El an&#225;lisis del ARN bacteriano y la metagen&#243;mica&#44; t&#233;cnicas de reciente implementaci&#243;n&#44; ser&#225;n capaces de proporcionar informaci&#243;n funcional del microbioma respiratorio&#44; de detallar interacciones entre virus&#44; hongos y bacterias&#44; y&#44; potencialmente&#44; de facilitar el dise&#241;o de estudios de intervenci&#243;n dirigidos a conservar la flora microbiana que act&#250;a como mutualista y facilita la funcionalidad del sistema respiratorio frente a los pat&#243;genos respiratorios que la sustituyen progresivamente cuando se desarrolla EPOC o fibrosis pulmonar idiop&#225;tica&#46;</p></span>"
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Journal Information
Vol. 53. Issue 9.
Pages 473-474 (September 2017)
Vol. 53. Issue 9.
Pages 473-474 (September 2017)
Editorial
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El microbioma respiratorio: más alla del cultivo
The respiratory microbiome: Beyond the culture
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Eduard Monsó
Servei de Pneumologia, Hospital Universitari Parc Taulí, Ciber de Enfermedades Respiratorias–Ciberes, Universitat Autònoma de Barcelona, Barcelona, España
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Ante la negatividad de las muestras de cultivo obtenidas distalmente a la glotis, el árbol bronquial y el pulmón han sido considerados estériles en el sujeto sano. El uso de técnicas microbiológicas independientes del cultivo ha confirmado, sin embargo, que el árbol broncopulmonar aloja una gran cantidad de microorganismos, conocido como el microbioma, compuesto por bacterias, virus y hongos. Solo un 1% de este conjunto crece en cultivo.

El análisis de la composición bacteriana independiente del cultivo se ha basado hasta ahora en el gen que codifica el ARN ribosómico (16S rRNA). El ribosoma es esencial para la transcripción del ARN mensajero y, en las bacterias, el gen 16S rRNA se ha mantenido inalterado a lo largo de los siglos, ya que cualquier mutación limita su viabilidad. El análisis del gen 16S rRNA permite así la clasificación taxonómica de cada estirpe bacteriana y su secuenciación es utilizada para describir la composición de las bacterias presentes en un ecosistema1. Las bases de datos de referencia del gen 16S rRNA permiten clasificar las secuencias en una muestra desde los niveles taxonómicos más altos (filo) hasta los inferiores (género), aunque en ocasiones se pueden mostrar insuficientes para alcanzar el nivel de especie. La identificación bacteriana se aborda utilizando el término de «unidad taxonómica funcional» (operational taxonomic unit [OTU]) y considerando como tal cada unidad taxonómica similar a la referencia. Así, una OTU se estimará como equivalente a género si su coincidencia con la referencia alcanza un 94%, o a especie, cuando llega al 97%. La composición del microbioma se expresa habitualmente como abundancia relativa, entendiendo como tal la proporción de copias del gen 16S rRNA que corresponden a cada OTU identificada. La limitación más importante del uso del análisis del gen 16S rRNA es la imposibilidad de obtener información de virus y hongos por esta vía.

El sujeto normal aloja una flora microbiana filogenéticamente diversa en el árbol broncopulmonar2,3, con firmicutes, bacteroidetes y proteobacteria como sus filos más frecuentes, y una frecuencia baja de OTU correspondientes a microorganismos potencialmente patógenos como los del género Hemophilus4. Estudios recientes con muestreo de orofaringe y lavado broncoalveolar por procedimientos distintos, dirigidos a imposibilitar la contaminación cruzada de las muestras, y realizados en el mismo día, han confirmado la similitud entre el microbioma de la orofaringe y el árbol broncopulmonar en el sujeto sano, paralelismo que se ha atribuido a la aspiración de secreciones durante el sueño5,6.

La información sobre el efecto del humo de tabaco sobre el microbioma respiratorio en el sujeto sano es escasa. Estudios iniciales en muestras orofaríngeas han observado disbiosis, entendiendo como tal la presencia de uno o más géneros con abundancia relativa claramente elevada7. Los estudios de la flora respiratoria no han hallado diferencias entre fumadores y sujetos que nunca han fumado, sin embargo8, lo que indica que la respuesta a los componentes del humo del tabaco es más marcada en la flora orofaríngea que en la broncopulmonar.

La colonización bronquial por microorganismos potencialmente patógenos ha sido bien establecida por cultivo en la EPOC, y la aparición de los síntomas respiratorios en la exacerbación se ha relacionado principalmente con la incorporación de nuevas cepas a esta flora. Los estudios que han examinado el microbioma broncopulmonar en pacientes con EPOC estable han observado diferencias claras respecto a la flora propia del sujeto sano2,9. Proteobacteria, bacteroidetes, acinetobacteria y firmicutes son más comunes en la EPOC, con Pseudomonas, Streptococcus, Prevotella y Haemophilus como géneros frecuentes en estos pacientes. Esta predominancia se ha obtenido tanto en muestras de mucosa bronquial como en lavado broncoalveolar o cepillo protegido, muestras que se han mostrado como equivalentes5,10. Resultados similares se han obtenido en esputo, aunque esta muestra aborda una región diferente del aparato respiratorio y aloja una comunidad microbiana diferenciada10.

El estudio del microbioma en secreciones respiratorias durante la exacerbación identifica géneros que aumentan en su abundancia relativa, así como la flora colonizadora, que no se modifica11. En una fracción de los episodios este incremento en la abundancia de la bacteria causal no es identificado por el cultivo, que únicamente recupera microorganismos sin cambios en su abundancia relativa respecto a las muestras obtenidas en estabilidad, aunque estos sean potencialmente patógenos, como Pseudomonas aeruginosa. Así, el examen del microbioma respiratorio confirma que en una parte de las exacerbaciones el aumento en un patógeno bacteriano pasa desapercibido para la microbiología convencional, por sus limitaciones de sensibilidad, mientras que el cultivo identifica microorganismos que en realidad son únicamente colonizantes, lo que da una información equívoca para el clínico. Estos cambios en la composición bacteriana del microbioma respiratorio durante la exacerbación se ven favorecidos por las infecciones virales, ya que en las semanas inmediatas a un resfriado común la abundancia relativa de proteobacteria aumenta12. El tratamiento antibiótico de la exacerbación de la EPOC reduce la abundancia de proteobacteria, aunque la terapia exclusivamente con corticoesteroides favorece la sobrerrepresentación de taxones específicos que incluyen géneros del filo proteobacteria13.

La reciente caracterización del microbioma respiratorio en la fibrosis pulmonar idiopática ha objetivado una sobrerrepresentación de microorganismos de los géneros Streptococcus, Staphylococcus y Prevotella14. La presencia de disbiosis con predominancia de microorganismos de los filos proteobacterias o firmicutes en muestras de lavado broncoalveolar se asocia a respuesta inflamatoria, mientras que la sobrerrepresentación de bacteroidetes se asocia a remodelación15, lo que puede tener trascendencia en las enfermedades del parénquima pulmonar.

Aunque se empieza a conocer la composición microbiana de la flora respiratoria en las enfermedades respiratorias crónicas, la implicación del microbioma en su patogenia, especialmente en lo que hace a sus componentes considerados como no patógenos por la microbiología basada en el cultivo, es prácticamente desconocida. La pérdida de diversidad bacteriana, frecuentemente relacionada con un aumento en la abundancia relativa de proteobacteria, se asocia a una mayor gravedad en la mayoría de las enfermedades respiratorias crónicas, y es muy posible que este cambio en la composición del microbioma sea uno de los factores que influye en la su progresión, como ya ha sido demostrado en la fibrosis pulmonar idiopática14. El análisis del ARN bacteriano y la metagenómica, técnicas de reciente implementación, serán capaces de proporcionar información funcional del microbioma respiratorio, de detallar interacciones entre virus, hongos y bacterias, y, potencialmente, de facilitar el diseño de estudios de intervención dirigidos a conservar la flora microbiana que actúa como mutualista y facilita la funcionalidad del sistema respiratorio frente a los patógenos respiratorios que la sustituyen progresivamente cuando se desarrolla EPOC o fibrosis pulmonar idiopática.

Agradecimientos

Este editorial se ha preparado en parte con ayudas del Fondo de Investigación Sanitaria PI15/00167, SEPAR y la Fundación BRN.

Bibliografía
[1]
C.R. Woese, O. Kandler, M.L. Wheelis.
Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.
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